Los murciélagos son el arquetipo de animal nocturno. La mayoría de nosotros los imaginamos como unos seres misteriosos que vuelan sigilosamente en la noche o en lugares obscuros y subterráneos, apartados de los espacios y tiempos en los que discurre nuestra existencia. Y es cierto que la mayoría de los murciélagos desarrollan sus actividades en la obscuridad de la noche o en la de los espacios donde se refugian durante el día ¿Por qué?
Desde luego, no es porque los recursos que consumen sean más abundantes por la noche. La mayoría de los murciélagos se alimentan de insectos voladores, los cuales, a excepción de algunos grupos como las polillas, son mucho más abundantes en las horas de luz, particularmente cerca del amanecer o del atardecer. Los frutos de los que se alimentan los murciélagos frugívoros cuelgan de las plantas que los producen día y noche. Y las flores se abren en su mayoría de día, aunque los murciélagos nectarívoros liban el néctar de las que se abren de noche, cuya antesis nocturna evolucionó ante la existencia previa de animales nocturnos. La ubicuidad de la nocturnidad entre los murciélagos de todos los gremios tróficos no se puede explicar por la variación temporal en la disponibilidad de sus muy diversos recursos alimenticios.
Para explicar la nocturnidad de los murciélagos se han barajado otras 3 hipótesis. La primera considera que las aves podrían haber excluido a los murciélagos, particularmente los insectívoros, en la competencia por los recursos tróficos durante las horas con luz diurna al inicio de su evolución. Sin embargo, aunque las primeras aves evolucionaron dentro del linaje de los dinosaurios en el periodo Jurásico tardío, hace más de 95 millones de años, y los primeros murciélagos (Icaronycteris y Onychonycteris; Figura 1) aparecen en el registro fósil en el Eoceno temprano, hace unos 55 millones de años, el linaje de aves paseriformes que capturan insectos en vuelo sostenido, los hirundínidos (golondrinas y aviones), no aparecen hasta el Mioceno temprano, hace unos 13 millones de años. El otro linaje de aves insectívoras en vuelo sostenido, los Apódidos (vencejos) aparecen en el registro fósil del Eoceno tardío, tiempo después de la radiación de los primeros murciélagos, que eran todos insectívoros. Aunque los apodiformes fósiles más antiguos (Eocypselidae) son contemporáneos y se han encontrado en los mismos estratos que los fósiles más antiguos de murciélagos (en la formación “Green River” en el estado norteamericano de Wyoming), son morfológicamente intermedios entre los vencejos y los colibrís, y de muy pequeño tamaño (en el rango de los colibrís actuales), con lo cual probablemente no ocupaban un nicho ecológico de insectívoros de vuelo sostenido similar al de los vencejos actuales (Figura 2). Además, el número de fósiles de murciélagos del Eoceno temprano excede por varios órdenes de magnitud al de los de Apodiformes del mismo periodo, lo cual hace pensar que no eran lo suficientemente abundantes como para competir por explotación de los recursos tróficos con los murciélagos. Es improbable que la competencia haya sido una fuerza selectiva importante para dirigir a los murciélagos hacia la nocturnidad en su historia temprana.
Otra hipótesis a considerar para explicar la nocturnidad de los murciélagos es que la radiación solar se absorbe directamente por las membranas desnudas y obscuras de sus alas, pudiendo causar sobrecalentamiento corporal en situaciones de temperatura alta del aire. Sin embargo, los estudios con modelos biofísicos (Speakman et al. 1994) indican que la hipertermia podría ser una limitante para murciélagos de gran tamaño en latitudes intertropicales entre los 40° N y S, pero no para murciélagos de pequeño tamaño.
La tercera hipótesis que se ha avanzado para explicar la nocturnidad de los murciélagos es que debido a su vuelo relativamente lento éstos podrían ser especialmente susceptibles a la depredación por parte de las veloces aves rapaces, tal como evidencian las observaciones actuales (Figura 3). Los búhos, gavilanes y halcones eran diversos y abundantes cuando evolucionaron los primeros murciélagos en el eoceno temprano. Estudios y observaciones actuales han documentado ampliamente que los tiempos de emergencia de los murciélagos de sus refugios diurnos están directamente relacionados con el riesgo de depredación. La capacidad de las aves rapaces diurnas para detectar y ubicar a sus presas está directamente relacionada con la acuidad y resolución espacial de su visión, que a su vez está fundamentalmente relacionada con los niveles de iluminación solar. El desempeño de su visión decrece rápidamente conforme los niveles de iluminación disminuyen, decreciendo a su vez la probabilidad de captura de presas. Los murciélagos responden a esta limitante sintonizando sus tiempos de emergencia a la intensidad de la iluminación exterior, saliendo más temprano en entornos protegidos de la luz, como en áreas cubiertas de vegetación arbórea frente a descampados. Por otro lado, los murciélagos capaces de desarrollar un vuelo más rápido y maniobrable emergen también más temprano de sus refugios, aprovechando que pueden evadir a los depredadores emplumados ante mayores niveles de iluminación. Como excepción que confirma la regla, hay murciélagos que vuelan de día, en islas u otras áreas donde las aves rapaces son escasas o inexistentes, o en entornos protegidos de depredadores aéreos, como espacios bajo dosel de vegetación tupido.
Esta asociación de la nocturnidad de los murciélagos con el riesgo de depredación tiene sus raíces en la interacción entre los dinosaurios y los primeros mamíferos. Los mamíferos se vieron limitados a una existencia nocturna desde que evolucionaron a finales del periodo Triásico, cuando los dinosaurios dominaban los ecosistemas terrestres durante el día. La vida nocturna y la insectivoría impulsaron la adaptación del oído de los mamíferos hacia mayor sensibilidad y hacia la percepción de sonidos de frecuencias altas, con el desarrollo del pabellón externo (la oreja) y la cadena de huesecillos del oído medio. Los primeros murciélagos muy probablemente evolucionaron a partir de pequeños mamíferos insectívoros nocturnos, después del impacto del meteorito de Chicxulub que marca el límite entre los periodos Cretácico (era Mesozoica) y Paleógeno (era Cenozoica), hace unos 65 millones de años. Los dinosaurios emplumados que hoy conocemos como Aves ya estaban bastante diversificados, y varios de sus linajes sobrevivieron a la catástrofe del meteorito. Los pequeños mamíferos insectívoros arborícolas que empezaban a desarrollar la capacidad del vuelo, iniciaron su existencia bajo la amenaza de las aves rapaces, la cual evadieron con la nocturnidad. El perfeccionamiento a partir del oído mamífero del sistema sensorial del biosonar, que les permitió la orientación y localización de objetos en ausencia de luz, y del vuelo, que les permitió el desplazamiento ágil en el espacio tridimensional, les proporcionaron el acceso a una gran diversidad de espacios ecológicos.
Bibliografía
Speakman, J.R., Hays, G.C. y Webb, P.I. 1994. Is hyperthermia a constraint on the diurnal activity of bats? J. Theor. Biol. 171: 325-341.
* Red de Biología y Conservación de Vertebrados. INECOL. Correo: antonio.guillen@inecol.mx