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Las cícadas constituyen uno de los primeros linajes de plantas con semillas, cuya aparición se remonta a hace aproximadamente 280-300 millones de años, alcanzó su apogeo hace unos 100 millones de años, período durante el cual presentó una amplia distribución geográfica. En la actualidad, su presencia se limita a pequeñas poblaciones distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios. Taxonómicamente, se reconocen dos familias: Cycadaceae, representada por el género Cycas, y Zamiaceae que incluye nueve géneros: Bowenia, Ceratozamia, Dioon, Encephalartos, Lepidozamia, Macrozamia, Mycrocycas, Stangeria y Zamia.
Las cícadas presentan tres tipos de raíces: una raíz pivotante, raíces laterales y raíces especializadas denominadas “raíces apogeotrópicas”, se desarrollan de forma lateral y con geotropismos negativo, lo que permite su emergencia hacia la superficie del suelo. Debido a su apariencia, similar a los corales marinos, estas raíces también se conocen como raíces coraloides formando masas coraloides en la superficie del suelo. En Macrozamia, se ha descrito el proceso de formación de raíces coraloides, que comienza con la aparición de estructuras papilosas o raíces precoraloides, seguidas por fases de maduración, colonización por cianobacterias, diferenciación completa, senescencia y regeneración. Las cianobacterias se alojan en la denominada zona cianobacteriana, una región interna de las raíces coraloides, visible por un distintivo anillo verde. Las cianobacterias predominantes en esta simbiosis pertenecen género Nostoc, caracterizado por su morfología filamentosa. Estos organismos son capaces de fijar nitrógeno atmosférico y transformarlo en compuestos asimilables por la planta. A cambio, la planta provee a los microorganismos un entorno protegido y con nutrientes para su supervivencia.
El nitrógeno es un elemento fundamental en la constitución de biomoléculas como aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos. Aunque constituye cerca del 80% de los gases de la atmósfera, en su forma molecular (N2) es casi inerte, es decir, no reacciona fácilmente ni altera su entorno. Su inercia química impide su aprovechamiento directo por la mayoría de los organismos. Solo ciertos microorganismos (entre ellos algunas bacterias, cianobacterias y actinobacterias) poseen la maquinaria enzimática necesaria para llevar a cabo su transformación mediante el proceso de fijación biológica del nitrógeno. Este proceso es catalizado por el complejo enzimático nitrogenasa, que convierte el nitrógeno atmosférico en iones amonio (NH4+) o nitrato (NO3-), formas que las plantas pueden incorporar a su metabolismo.
Las cianobacterias son un grupo ancestral, diverso y ampliamente distribuido de microorganismos autótrofos que producen su propia energía mediante la fotosíntesis. Su morfología varía desde formas unicelulares hasta filamentos ramificados, y muchas especies presentan células especializadas, como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), acinetos (para resistir condiciones adversas) y hormogonios (filamentos móviles especializados). Esta versatilidad les permite habitar diversos ecosistemas, desde ambientes acuáticos hasta suelos extremos. Si bien pueden sobrevivir de forma autónoma, varias especies han desarrollado asociaciones simbióticas con protistas, hongos, animales y plantas.
Un caso notable de simbiosis mutualista es la establecida entre cianobacterias y cícadas. En esta relación, la planta ofrece un ambiente protegido y algunos nutrientes, mientras la cianobacteria realiza la fijación de nitrógeno, produciendo compuestos nitrogenados útiles para la planta. Esta relación evolutiva ha dado lugar a una alta especialización funcional, de manera que ambos organismos actúan como una unidad en las raíces coraloides. Las cícadas como las cianobacterias tienen un origen evolutivo antiguo, se postula que esta simbiosis pudo haberse establecido hace más de 100 millones de años en el período del Cretácico, posiblemente iniciado durante el Jurásico 190 millones de años. La supervivencia de las cícadas a lo largo del tiempo, a pesar de eventos de extinción masiva y condiciones ambientales adversas, ha sido atribuida en parte a esta asociación simbiótica y otras características adaptativas. En la actualidad muchas especies de cícadas viven en suelos pobres en nutrientes y esta asociación las provee de una fuente de nitrógeno asimilable en forma de nitratos.
A pesar del conocimiento acumulado, la simbiosis entre cícadas y cianobacterias continúa siendo objeto de investigación, con numerosas preguntas aún por resolver en torno a su origen, mecanismos moleculares y evolución.
Referencias
Chang, A. C. G., Chen, T., Li, N., & Duan, J. (2019). Perspectives on endosymbiosis in coralloid roots: association of cycads and cyanobacteria. Frontiers in Microbiology, 10, 1888.
Lindblad, P. (2008). Cyanobacteria in symbiosis with cycads. Prokaryotic symbionts in plants, 225-233.
Suárez-Moo P.D.J., A.P. Vovides, M.P. Griffith, F. Barona-Gómez, & A Cibrián-Jaramillo. 2019. Unlocking a high bacterial diversity in the coralloid root microbiome from the cycad genus Dioon. PLoS ONE 14(2): e0211271
1 Red de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología, A.C.
2 Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, Instituto de Ecología, A.C.