Al escuchar la palabra “agalla”, lo primero que muchos de nosotros solemos asociar con ella son los órganos que permiten a los peces respirar bajo el agua, mientras que otros la relacionan con una expresión referente al coraje o la valentía. No obstante, en los campos de la entomología y la botánica, este término hace referencia a una estructura muy particular.
En 1962, Mahadeva Subramania Mani, entomólogo de la India, proporcionó en su obra Ecology of Plant Galls la definición de agallas más utilizada actualmente: “estructuras desarrolladas patológicamente debido a la hipertrofia (sobrecrecimiento) e hiperplasia (proliferación) de células de algún tejido vegetal”. En otras palabras, son estructuras equivalentes a tumores en las plantas, que pueden encontrarse prácticamente en cualquiera de sus órganos (raíces, hojas, tallos, flores y frutos) (Figura 1). Se sabe que pueden ser inducidas por una amplia variedad de organismos, como bacterias, hongos, nematodos, artrópodos e incluso otras plantas.
Particularmente, las agallas producidas por artrópodos llaman la atención de la comunidad científica, ya sea por la gran diversidad de formas y colores que pueden adoptar o por el papel que desempeñan en los ciclos de vida de numerosas especies. Aunque el proceso que conduce a su formación aún no se comprende por completo, se sabe que los organismos inductores desencadenan cambios fisiológicos y anatómicos que incluyen un aumento en la producción o concentración de hormonas vegetales. Estas hormonas estimulan el crecimiento y la diferenciación de los tejidos del órgano afectado, dando lugar a la formación de las agallas.
La formación de estas estructuras puede ser una consecuencia del proceso de alimentación de algunos organismos, como ciertas especies de chinches y ácaros, donde el órgano afectado experimenta modificaciones en su estructura y desarrollo, como el enrollamiento de hojas. Alternativamente, las agallas pueden originarse como resultado del proceso de oviposición. En este último caso, que es el más común, la hembra del organismo inductor perfora el tejido vegetal para depositar sus huevos, provocando la formación de una estructura completamente cerrada alrededor del huevo o de los huevos. Por ejemplo, el mosquito Asphondylia sp. (Diptera: Cecidomyiidae) induce agallas en los frutos de Parkinsonia praecox (Fabaceae), generando una estructura redondeada completamente distinta de los frutos sanos (Figura 1d). Entre los principales grupos de artrópodos inductores de agallas mediante la oviposición destacan las moscas, los mosquitos y las avispas, aunque algunas especies de escarabajos y mariposas también son capaces de producirlas.
Las agallas cumplen la función de proporcionar un refugio seguro para el organismo inductor frente a las inclemencias del clima y los enemigos naturales, además de suministrar nutrientes de los que la larva recién emergida se alimentará hasta alcanzar la etapa adulta (en el caso de las especies que inducen agallas mediante la oviposición). Una vez que los inductores alcanzan la adultez, suelen abandonar la estructura modificada, ya sea dejando simplemente el órgano afectado (por ejemplo, una hoja enrollada) o creando una abertura de salida por la cual emergen de la agalla.
Estas estructuras, ahora abandonadas, aunque pequeñas, quedan disponibles para otros organismos. Diversos estudios han reportado una rica fauna de artrópodos ocupando agallas abandonadas, incluyendo insectos herbívoros que aprovechan el alto contenido nutritivo de estas estructuras para alimentarse; organismos detritívoros que consumen desechos y material en descomposición, tanto vegetal como animal; y depredadores como las arañas. También se han registrado diferentes especies de hormigas, avispas y abejas anidando en el interior de agallas abandonadas, lo que aumenta aún más la importancia ecológica de estas estructuras. Por ejemplo, las agallas inducidas por la mosca Eutreta xanthochaeta (Diptera: Tephritidae) en Lippia myriocephala (Verbenaceae), una vez abandonadas por el organismo inductor, pueden ser colonizadas por una gran diversidad de artrópodos, como ácaros, colémbolos, escamas, trips, orugas, escarabajos e incluso colonias de diferentes especies de hormigas (Figura 2).
Todo parecería indicar que los únicos beneficiados de esta interacción son los artrópodos. Sin embargo, dependiendo de los colonizadores secundarios, principalmente cuando se trata de depredadores, las plantas también pueden verse favorecidas por la presencia de estos nuevos inquilinos. Un ejemplo de ello son las agallas de roble (género Quercus), que, al ser colonizadas por hormigas, principalmente Crematogaster scutellaris, presentan una disminución en el número de insectos fitófagos, en la cantidad de hojas dañadas y en la proporción de hojas infectadas por hongos. Otro caso muy interesante ocurre en las agallas del roble de valle (Quercus lobata), que son habitadas principalmente por arañas saltadoras y contribuyen a reducir la densidad de herbívoros en el árbol.
Por todo lo anterior, ya sea por su extraordinaria diversidad de formas, por su función en los ciclos de vida de numerosos organismos o por los usos que reciben después de cumplir su propósito inicial, las agallas constituyen uno de los fenómenos más fascinantes del mundo de los artrópodos y uno sobre el que aún queda mucho por descubrir.
* Red de Interacciones Multitróficas, Instituto de Ecología A.C.